影片的故事背景设定在虫兽与人类20年持久战之后的一次偷袭。面对这一前所未有的灾难，人类战警挺身而出，与异形虫兽展开了一场生死搏斗，誓死守护人类家园。
那是一个动荡的年代，战争、饥饿、疾病、天灾，死神的阴影笼罩全球，却无法遮挡心头闪现的梦想和希望的光芒。平凡的日本少年堀越二郎（庵野秀明 配音）迷恋游弋长空的飞机，梦中他与意大利飞机设计师卡普罗尼（野村万斋 配音）成为朋友，享受着飞行带来的乐趣。恐怖的关东大地震，二郎邂逅一生的挂念——里见菜穗子（泷本美织 配音），短暂的相逢，无序的混乱中又失之交臂。在命运的指引下，被称为天才的二郎如愿成为飞机设计师，他和前辈同侪共同努力，绞尽脑汁提升飞机的性能。欧洲的先进设计让他们痛心疾首，另一方面又充满矛盾的打造着融合了梦想和杀人属性的机器。他追逐梦想，并与菜穗子重逢。动荡的昭和时代，风雪飘摇之中步伐从未停止…… 本片根据零式战斗机设计师堀越二郎的人生事迹和作家堀辰雄的同名小说改编。
